Climat et étages de végétation

La Franche-Comté est soumise à un climat à tendance continentale, avec des hivers parfois rudes et enneigés et des étés chauds et ensoleillés, mais aussi orageux. Ce caractère est renforcé certaines années par le rôle de l’anticyclone de Sibérie qui génère des froids secs et intenses. Néanmoins l’influence des perturbations atlantiques dues à la prédominance des vents d’ouest ou de sud-ouest est importante, car la plupart d’entre elles viennent buter directement sur le Jura et le massif vosgien. A ces deux influences majeures, continentale et océanique, s’ajoute une troisième moins marquée, l’influence méridionale, qui affecte surtout le sud de l’arc jurassien au contact de l’Ain et remonte par ailleurs le couloir rhodanien pour atteindre, fortement atténuée, l’ouest de la Haute-Saône via la plaine de Saône. En fait, des observations montrent que le climat comtois peut basculer, alternativement et souvent en très peu de temps, d’un fonctionnement de type océanique à un fonctionnement de style continental, ce qui explique sa relative imprévisibilité.

            Les influences climatiques étant définies de façon générale, on comprend aisément que le climat d’une région comme la nôtre où les altitudes s’échelonnent de 250 à presque 1700 mètres ne soit pas uniforme. Dans les plaines (plaines de la Saône et du Doubs principalement) les conditions climatiques sont relativement clémentes, avec des températures moyennes annuelles de l’ordre de 10 °C et des précipitations inférieures à 1000 mm. Mais dès que l’on s’élève en altitude, dans les Vosges ou le Jura, les températures s’abaissent progressivement alors que la pluviosité augmente. Dans le Jura par exemple, alors que la température moyenne annuelle est encore de 10- 11°C dans la zone du vignoble (région de Lons-le-Saunier), elle n’est plus que de 9 °C sur le premier plateau, 7°C sur le second plateau et inférieur à 6°C dans les parties élevées de la haute chaîne. La pluviosité, quant à elle, passe de 1000- 1200 mm dans la zone du vignoble, à 1200- 1400 mm sur le premier plateau, 1500- 1800 mm sur le deuxième plateau et atteint plus de 2 mètres dans la haute chaîne.

            De telles variations climatiques se traduisent par un changement progressif de la nature de la flore quand on passe de la plaine aux plus hauts sommets de la région. On admet donc l’existence d’étages de végétation, caractérisés par des groupements végétaux dont la composition est fonction de l’altitude, du  climat, de la latitude, de l’exposition et du type de sol. Ainsi distingue-t-on, en Franche-Comté les étages collinéen, montagnard inférieur, montagnard supérieur, subalpin inférieur et subalpin supérieur.

            L’étage collinéen couvre une partie importante de la région entre 200 et 600 mètres d’altitude. Il correspond d’une part aux plaines et basses vallées (basses vallées du Doubs, de la Loue, de l’Ognon et de la Saône, Bresse comtoise, dépression périvosgienne et plateaux de Haute-Saône, Sundgau) et, d’autre part, aux rebords de la chaîne du Jura : Revermont, Vignoble, faisceaux lédonien et bisontin, plateau de Montrond, Avant-Monts, collines préjurassiennes du Pays de Montbéliard, Ajoie. C’est le domaine des cultures intensives et des chênaies-charmaies.

            L’étage montagnard inférieur se développe, entre 550 et 900 mètres d’altitude environ, sur les premiers plateaux (Amancey, Vercel, Pierrefontaine, Champagnole, Moirans) et faisceaux jurassiens (faisceau salinois, Lomont), et dans les Vosges gréseuses. La végétation forestière correspond essentiellement au domaine des hêtraies thermophiles et mésothermophiles, le hêtre possédant à cet étage son optimum écologique car il a peu à souffrir de la concurrence du sapin blanc et du chêne. La végétation secondaire est une mosaïque de prairies de fauche, de pâturages et de champs cultivés.

            L’étage montagnard supérieur se développe approximativement entre 800 et 1300 mètres d’altitude, sur les deuxièmes plateaux (Levier, Nozeroy, Maîche, Pontarlier) et une grande partie de la haute chaîne du Jura, ainsi que sur les versants du massif vosgien. Il correspond au domaine des hêtraies-sapinières, parfois mêlées d’épicéas. Les tourbières y sont particulièrement développées et la végétation secondaire est dominée par les pâturages et les prés-bois.

            L’étage subalpin inférieur est encore forestier et se développe essentiellement entre 1300 et 1500 mètres d’altitude sur la haute chaîne du Jura et vers 1200 mètres dans les Vosges cristallines. Le sapin blanc devient plus rare au profit du hêtre, de l’érable sycomore et, dans le Jura surtout, de l’épicéa. Les mégaphorbiaies tendent à envahir les sous-bois et les clairières.

            L’étage subalpin supérieur ou "pseudo-alpin" est constitué de landes et de pelouses subclimaciques. Il se limite aux crêtes de la haute chaîne du Jura, entre 1400 et 1700 mètres d’altitude, et aux sommets des Ballons d’Alsace et de Servance. Parmi les espèces subalpines qui caractérisent cet étage, on peut citer l’anémone à fleurs de narcisse, la pulsatille des Alpes et la pensée jaune.

Sols de Franche-Comté

Le territoire franc-comtois est occupé majoritairement par la partie centrale de l'arc jurassien qui lui donne une image forte de montagne calcaire. Mais la géologie du substrat comtois est beaucoup plus variée puisqu'il faut y ajouter le sud des Vosges avec ses collines granitiques et gréseuses, la dépression périvosgienne et ses marnes permiennes, les plateaux calcaires faillés de Haute-Saône, le Sundgau et ses limons, la vallée de la Saône et ses larges plaines d'alluvions calcaires, la vallée de l'Ognon et ses dépôts de sables siliceux, la forêt de Chaux installée sur le delta pliocène acide et hydromorphe de l'Aar-Doubs, la plaine bressane ou encore le petit massif de la Serre où les roches volcaniques et métamorphiques sont coiffées de grès tertiaires.

            Si les sols acides présentent généralement de faibles amplitudes au niveau des degrés d'acidité, il n'en est pas de même pour les sols calcaires qui réservent parfois des surprises. Ainsi dans le Jura, aux étages montagnards et subalpins, les sols sont encore très dépendants de la roche-mère, alors que le calcaire ne joue plus qu'un rôle mineur à l'étage collinéen. De même la présence d'argiles à chailles, de limons éoliens, de moraines glacières ou d'alluvions siliceuses sur des roches calcaires explique qu'il n'est pas rare de trouver des sols acides parfois fort évolués au cœur du Jura calcaire. Le sol de la forêt de Levier, par exemple, est recouvert d'une épaisse couche de sédiments fins d'origine éolienne riches en minéraux mais totalement décarbonatés donc plutôt acides. Celui de la forêt de Chailluz, près de Besançon, est un autre exemple significatif, car il est recouvert de ses propres résidus totalement décarbonatés, qui le rendent très acide dans certaines zones.

            Les sols peuvent être caractérisés par de nombreux paramètres dont leur nature, leur texture, leur taux d'humidité, leur degré d'acidité ou d'alcalinité et leur capacité à se réchauffer rapidement. Or notre région a le privilège de présenter une myriade de profils de sols, des plus acides, froids et humides comme ceux des tourbières, aux plus alcalins, thermophiles et secs comme ceux des corniches calcaires bien exposées de la vallée de la Loue ou du Doubs. Elle possède des représentants de presque tous les grands types de sols connus en France, qui sont classés en six catégories en fonction de leur degré d'alcalinité ou d'acidité. Pour chaque catégorie, nous indiquons les types de sols les plus fréquemment rencontrés dans la région.

      Les sols calcaires, dont le pH est supérieur à 7,3. Très riches en carbonate de calcium ou en sels de calcium et de magnésie, ils sont généralement secs et très dépendants de la roche-mère, mais il existe aussi des tufières où des concrétions calcaires se forment autour de certaines sources par précipitation du carbonate de calcium.

      Les sols neutres, dont le pH est compris entre 6,6 et 7,3. Ils sont moins riches en carbonate de calcium que les sols calcaires, du fait de leur moins grande dépendance avec la roche-mère. On  rencontre ce type de terrains disséminés dans presque toutes les unités naturelles de la région où un socle calcaire est présent.

      Les sols faiblement acides, dont le pH est compris entre 6,1 et 6,5. Il s’agit surtout de terrains calcaires faiblement décarbonatés, argilo-calcaires, argilo-gréseux, argileux recouverts d’alluvions anciennes, ou de sols composés de lœss décalcifiés sur bancs argileux.

      Les sols assez acides, dont le pH est compris entre 5,6 et 6. Dans cette catégorie, nous avons surtout observés des substrats calcaires assez décarbonatés et des terrains marneux, limoneux, argilo-calcaires, marno-calcaires ou marneux couverts d’argiles résiduelles et de colluvions.

      Les sols acides, dont le pH est compris entre 4,5 et 5,5, et qui peuvent être calcaires très décarbonatés, gréseux, sablonneux, argileux avec chailles ou non, alluvionnaires siliceux, schisteux, granitiques, marno-calcaires marécageux recouverts de placages morainiques, ou constitués de cailloutis du Sundgau.

      Les sols très acides, dont le pH est inférieur à 4,5. Cette catégorie concerne les terrains extrêmement pauvres en carbonate de calcium, qui peuvent être tourbeux, marécageux, boueux, saturés d’eau, limoneux, argileux à chailles ou granitiques. Les pinèdes sphagneuses des tourbières, dont le sol présente souvent un pH voisin de 3,  figurent parmi les milieux les plus acides.

Cartographie des espèces

         Si la répartition des plantes à fleurs, des Bryophytes (Mousses et Sphaignes) ou des fougères s’avère actuellement bien cernée en France, il n’en va pas de même pour les champignons. Bien des espèces en effet poussent de façon sporadique, d’autres apparaissent certaines années puis s’éclipsent pendant parfois cinq ou dix ans, d’autres encore sont mal connues dans telle ou telle région par manque de spécialistes, enfin un certain nombre ne sont pas répertoriées faute de prospection. Notons également que la mycologie est une science relativement jeune et que jusqu’à une époque récente, l’attention des mycologues était surtout portée sur la systématique, le nombre d’espèces nouvelles à identifier étant important. En fait, l’intérêt pour la mycogéographie n’est apparu qu’au début du siècle dernier : dans le nord-est de la France, Joachim (1914), Girard (1913) et Cayasse (1936) réalisent alors les catalogues fongiques de leurs départements respectifs, le Territoire de Belfort, la Côte-d’Or et les Ardennes. Puis à partir de 1981, une équipe de Nancy animée par Bernard Dangien coordonne des enquêtes et réalise des cartes de répartition d’un grand nombre d’espèces, assorties de données très précises sur leur écologie. Cet important travail connaît depuis 1991 une extension nationale pilotée par Régis Courtecuisse, dans le cadre de l’inventaire des Mycota français.

Plusieurs sociétés mycologiques de Franche-Comté décident alors de prendre part à cet inventaire national, donnant ainsi une nouvelle dimension à la cartographie régionale. Les données comtoises s’accumulent depuis lors, et des publications plus anciennes aident à compléter les inventaires : bulletins mycologiques régionaux, thèses de pharmacie, compte-rendus de congrès mycologiques, etc.. L’intérêt de la cartographie devient vite une évidence, car elle incite à consigner de nombreuses observations qui permettent ensuite d’évaluer la fréquence des récoltes, de préciser l’aire de répartition de certains champignons, de mettre en évidence les caractères particuliers des espèces sur le plan écologique, et surtout de mieux connaître les milieux qui les hébergent. Plus de 30 000 récoltes sont répertoriées à ce jour pour la Franche-Comté, échelonnées de 1885 à 2004 et concernant 4200 espèces, formes et variétés. La richesse de la mycoflore régionale et la complémentarité des nombreux mycologues qui l’ont étudiée à la suite du grand savant franc-comtois Lucien Quélet (1832-1899) expliquent ce nombre impressionnant de données. Cet ensemble d’observations a déjà permis la publication d’une brochure sur les champignons rares ou menacés de Franche-Comté, qui décrit les milieux et leurs degrés de sensibilité aux différentes menaces, avant de présenter les listes d’espèces classées selon les critères préconisés par l’ Union mondiale pour la Nature.

Principaux milieux hébergeant les champignons

Les milieux forestiers

La forêt comtoise, qui couvre 42% du territoire, est soumise à l’influence des deux tendances climatiques principales, continentale et océanique, dont l’aspect interactif semble procurer un maximum de conditions favorables à la poussée des champignons. Les différents peuplements rencontrés du fait de l’étagement de la végétation introduisent une seconde cause de diversification de la fonge, et c’est dans la zone de transition entre les étages collinéen et montagnard que l’on observe le plus grand nombre d’espèces, par la rencontre à ce niveau de multiples essences, montantes et descendantes à la fois. Les différents types de sols et d’humus apportent une troisième cause de variation de la flore fongique comtoise, beaucoup de champignons ayant des préférences marquées sur le plan pédologique.

Un aperçu de fonctionnement des écosystèmes  forestiers va nous permettre d’expliquer la présence et la répartition de nombreux champignons sylvicoles. Il est d’abord important de préciser que la plupart des représentants du règne fongique présents en forêt sont absolument nécessaires à l’équilibre du milieu. Ainsi les champignons dont le mycélium se nourrit des litières, comme beaucoup de clavaires, de clitocybes, de collybies, de marasmes, de mycènes de pezizes, de psathyrelles et de lépiotes, restituent au sol de nombreux éléments récupérables. La décomposition du bois mort par les lentins , les pleurotes, les crépidotes, les pholiotes, les plutées et toutes sortes de polypores, permet le recyclage de la lignine qui est un des principaux constituant du bois. La faune litiéricole et les bactéries participent également au recyclage des litières et l’humus résultant s’incorpore petit à petit dans le sol sous-jacent. Dans cet humus forestier s’installent de nombreux champignons mycorhiziens qui constituent de précieux auxiliaires des arbres grâce à des échanges à bénéfice réciproque. Quant aux champignons parasites, qui s’attaquent surtout aux arbres blessés ou affaiblis, ils participent à une sorte de sélection naturelle en épargnant les arbres les plus sains.

Dans les forêts comtoises claires de feuillus mélangés, situées à l’étage collinéen sur sol calcaire aéré et bien drainé, on constate que l’activité biologique de l’humus est intense et que la litière est assez rapidement dégradée. Ce type de forêt engendre des humus doux riches en carbonate de calcium, favorables à l’installation d’espèces mycorhiziennes calcicoles telles que Amanita beckeri ou solitaria, Boletus radicans ou satanas, Cortinarius anserinus, praestans ou salor, Hygrophorus lindtneri ou penarius, Leccinum carpini, Tricholoma acerbum ou scalpturatum. Les principaux feuillus formant des mycorhizes avec ces champignons sont les chênes, les hêtres, les charmes et les bouleaux. A l’opposé, si l’on observe le sol de la plupart des forêts de conifères situées à l’étage montagnard de notre région, on voit que la dégradation des litières y est plus lente. La matière organique n’est guère mélangée à la fraction minérale et seul le règne des champignons abonde. L’humus formé, assez acide à très acide, est propice au  développement d’espèces mycorhiziennes acidiclines à acidiphiles comme Amanita battarae, gemmata, pantherina var. abietum, porphyria ou submembranacea, Boletus calopus, erythropus ou pulverulentus,  Gyroporus cyanescens, Hygrophorus pudorinus, Lactarius badiosanguineus ou trivialis, Porphyrellus porphyrosporus, Russula xerampelina, Suillus bovinus ou variegatus, ou encore Xerocomus badius. Les épicéas, les sapins et les pins sont les principales essences résineuses formant des mycorhizes. Entre les espèces typiquement calcicoles et les espèces purement acidiphiles se situe la majeur partie de la fonge forestière, dont l’amplitude écologique est plus large en ce qui concerne la nature et les propriétés chimiques des substrats.

Mais il existe aussi des champignons préférant tel ou tel étage de végétation et parfois confinés à cet étage-là. Ainsi les espèces suivantes, plutôt thermophiles, ont une nette préférence pour l’étage collinéen : Agaricus xanthoderma, Amanita verna, Boletus aereus, pseudoregius, queletii, radicans et satanas, Cortinarius nemorensis, Hygrophorus lindtneri, Leccinum crocipodium, Omphalotus illudens, Suillus collinitus et granulatus. D’autres espèces, à caractère plus septentrional, sont le plus souvent observées aux étages montagnards. Il s’agit par exemple de Cortinarius percomis, subtortus et traganus, Gomphus clavatus, Hygrophorus camarophyllus, Inocybe fibrosa, Lactarius lignyotus et picinus, Pholiota astragalina et scamba, Pleurocybella porrigens et Tricholomopsis decora.

Les méthodes de gestion forestières conditionnent elles aussi en partie la distribution des champignons et nos observations montrent que les parcelles qui présentent la plus grande diversité sur le plan fongique sont celles qui sont traitées en taillis-sous-futaie. En effet, ces écosystèmes formés par des essences variées d’âges différents sont des milieux aérés, perméables à la lumière et à la pluie, permettant l’installation de nombreuses espèces préférantes des taillis comme les chanterelles ou certains bolets, ou encore de toute une fonge ayant besoin des  strates arbustive et herbacée pour se développer.

Les pelouses et prairies naturelles

            Suite à l'évolution des pratiques agricoles, les zones herbeuses naturelles sont situées soit dans les endroits exploités de façon traditionnelle (prairies de fauche, vieux prés, pelouses broutées pendant la belle saison), soit dans des zones escarpées, ou encore sur le bord des corniches calcaires de la vallée du Doubs, de la Loue ou des reculées jurassiennes. Ces espaces, dont certains sont propices à une densité fongique remarquable, sont des aires refuges pour toutes sortes d'espèces praticoles qui sont du plus haut intérêt écologique. En effet, les champignons des pelouses se nourrissent de l'humus et sont donc très sensibles à l'équilibre biologique de leur biotope. On distingue deux grands types de pelouses naturelles, aux caractères bien tranché : les pelouses sèches et les pelouses mésophiles.

Les pelouses sèches sont caractérisées par un sol peu profond, à réserve en eau limitée et par une végétation rase et peu dense. Positionnées en adret (versant ensoleillé), elles accueillent surtout des champignons frugaux supportant la sécheresse et la chaleur, et se contentant de la matière organique de l'humus, pauvre en substances azotées. On y rencontre de nombreuses espèces appartenant aux genres Bovista, Camarophyllopsis, Clavaria, Clitocybe, Dermoloma, Entoloma, Floccularia, Geoglossum, Hygrocybe,  Lepiota, Leucoagaricus, Rhodocybe et Tulostoma. Parmi les champignons les plus caractéristiques de ce type de milieu, on peut citer Entoloma incanum, emblématique des pelouses sèches sur sol maigre et calcaire, et Tulostoma brumale, typique des pelouses rocailleuses. D'autres espèces sont très préférantes des pelouses sèches, ce sont Dermoloma atrocinereum, Entoloma dichroum, Floccularia luteovirens, Hygrocybe konradii, Leucoagaricus cinerascens et Rhodocybe popinalis.

Les pelouses mésophiles, quant à elles, offrent à leurs hôtes fongiques des conditions moyennes  d'humidité, d'acidité et de nutrition, qui deviennent idéales si elles sont installées depuis longtemps et si l'herbe est raccourcie régulièrement par broutage ou par fauchage. Les plus maigres abritent surtout des quantités d'espèces appartenant aux genres Clavaria, Cuphophyllus, Hygrocybe et Mycena, ainsi que des raretés de la mycoflore française comme Porpoloma elytroides ou Hygrocybe calyptriformis, qui sont très localisées dans quelques secteurs de la zone périvosgienne. Clavaria zollingeri, Cuphophyllus berkeleyi, Hygrocybe splendidissima et  Mycena adonis sont des champignons préférants de ce type de pelouses. Celles qui sont enrichies en fumures naturelles sont plutôt le royaume de représentants des genres Agaricus, Coprinus, Marasmius, Panaeolus et Psilocybe. Parmi les espèces les plus communes figurent Agaricus campestris, qui peut être très abondant certaines années, et Marasmius oreades qui pousse souvent en grandes troupes tant qu'aucun engrais chimique ne vient perturber le milieu.

Les milieux humides non tourbeux

Les milieux humides de Franche-Comté comprennent principalement des zones marécageuses peuplées d’aulnes et de saules et des pelouses mouillées ou humides. Ces habitats sont situés pour la plupart dans le sud du Territoire de Belfort et dans les Vosges-saônoises (région des Mille Étangs), mais les marais de Saône près de Besançon, ceux de la haute vallée du Doubs et les zones de marais jurassiens constituent également des espaces d’intérêt inestimable sur le plan écologique.

Les aulnaies marécageuses hébergent toute une flore fongique particulière dont l’amanite à volve friable (Amanita friabilis) ou le bolet des aulnes (Gyrodon lividus), deux espèces très rares vivant en symbiose avec cette essence. D’autres espèces mycorhiziques des aulnes peuplent ce type de milieu , telles Alnicola melinoides ou scolecina, Cortinarius alnetorum et bibulus, Hebeloma tomentosum, Inocybe squamata, Lactarius aspideus, cyathuliformis, lilacinus, obscuratus et omphaliformis, Paxillus filamentosus, et Russula pumila. Dans certaines stations on observe fréquemment de petites espèces saprotrophes de l’humus comme Bolbitius vitellinus tandis que des espèces comme Pholiota alnicola, Tectella pattelaris ou Eutypella alnifraga décomposent le bois mort.

Dans les saulaies humides,  Lentinus suavissimus, Hypocreopsis lichenoides, Cytidia salicina

ou Lentinus tigrinus décorent  de leurs basidiomes les troncs ou les branches, parfois en compagnie de Spongipellis spumeus à délicieuse odeur d’anis. Parmi les espèces mycorhiziques des saules figurent Cortinarius uliginosus, Hebeloma leucosarx et pusillum, Inocybe lacera var. helobia, Leccinum murinaceum et Tricholoma cingulatum, ce dernier  fréquentant surtout les saulaies riveraines sur sol sableux-gravillonneux à marécageux. Quelques discomycètes rares comme Helvella spadicea poussent parfois sous les saules quand le sol est sableux et de nombreux pyrénomycètes décomposent les rameaux morts des saules en hiver, à l’image de Cryptodiaporthe salicina.

            Les zones humides non boisées, souvent situées près d’étangs, hébergent quant à elles beaucoup de champignons qui se nourrissent de débris végétaux ou qui vivent en parasites sur les plantes herbacées. Les mégaphorbiaies, formations végétales de hautes herbes, sont particulièrement riches sur le plan fongique. On peut y observer en effet sur les plantes mortes des centaines de petits discomycètes appartenant à des genres tels que Calycina, Dascyscyphella, Lachnum, Mollisia, Orbilia , tandis que les plantes vivantes servent d’hôtes à des myriades de micromycètes comme les  Urédinales (rouilles), les Erysiphales (Oïdium), les Péronosporales (dont font partie les midious) et les Fungi imperfecti (champignons imparfaits). Cette micromycoflore présente un intérêt particulier sur le plan écologique car sa présence et sa répartition permettent de préciser les microclimats locaux.

Les tourbières à sphaignes et les tourbières boisées

La Franche-Comté possède près de 360 tourbières à sphaignes d'une superficie totale de 2750 ha, dont 2500 dans les parties les plus élevées de la chaîne du Jura (250 tourbières) et 250 dans les Vosges comtoises (110 tourbières). Dans le département du Doubs, elles sont situées entre 800 et 980 m d'altitude : ce sont celles du bassin et de la vallée du Drugeon (Frasne-Bonnevaux), de la Réserve Naturelle du lac de Remoray, du Montat à Mouthe et du bassin du Russey. Dans le Jura, elles sont étagées de 510 m à 1150 m. Il s'agit de la réserve Naturelle Volontaire du Bief de Nauchay, dans la région de Saint-Laurent-en-Grandvaux, des tourbières des Plaines à Ménétrux-en-Joux, des tourbières hautes de la combe du lac de Lamoura et du lac-tourbière d'Onoz. En Haute-Saône, les tourbières de la dépression sous-vosgienne et du plateau des Mille-Etangs, dans les Vosges méridionales, sont situées entre 300 et 700 m d'altitude, tandis que celles du Ballon d'Alsace, dans le Territoire de Belfort, sont comprises entre 1050 et 1200 m.

Ces écosystèmes fragiles hébergent une mycoflore dont l'aire géographique est plutôt centré sur la Scandinavie ou la Sibérie occidentale car le microclimat humide froid des tourbières à sphaignes ressemble à celui de la toundra. Ce biotope froid, très acide et très pauvre en matière nutritives opère une sévère sélection des plantes, mais la fonge montre une faculté d'adaptation étonnante. En effet, beaucoup de champignons sont acidiphiles, s'accommodent de milieux très pauvres ou s'associent par mycorhize aux arbres peuplant les tourbières boisées. Les tourbières sont donc riches en champignons et constituent des refuges écologiques pour nombre d'espèces nordiques arrivées sous nos latitudes lors des glaciations quaternaires. Leur sol, par sa nature très acide, très pauvre en azote et très froide, ne peut pas servir de substrat à des champignons nitrophiles comme les agarics, ni à des espèces méridionales, mais il dispose de propriétés favorables à la présence de toute une mycoflore saprotrophe, parasite ou mycorhyzienne dont les représentant les plus typiques présentent un caractère boréal ou un cachet septentrional.

 La plupart des tourbières comtoises comportent une partie centrale active avec des radeaux flottants de sphaignes, une pinède palustre, une bétulaie sphagneuse et une bordure à épicéas, chacune de ces zones possédant tout un cortège de champignons caractéristiques.

Dans les zones actives, les tapis de sphaignes servent de support et de nourriture à toute une fonge rare dont fait partie Hygrocybe helobia et coccineocrenata, Sarcoleotia turficola ou le très exceptionnel Nothomitra cinnamomea, dont la seule station française connue est la tourbière de Bellefontaine dans le Doubs. Parmi les autres espèces sphagnicoles figurent Cortinarius sphagnogenus, Entoloma cuspidiferum, Galerina gibbosa, Omphalina brevibasidiata, philonotis et sphagnicola, Phaeogalera stagnina, Phaeonematoloma myosotis et Trichoglossum hirsutum.

Dans les pinèdes palustres, les pins à crochets forment des mycorhizes avec nombre de champignons dont Cortinarius fulvescens, plumbosus et scaurus, Lactarius helvus, musteus et rufus, Russula decolorans, emetica et paludosa, Suillus bovinus, flavidus et variegatus. Amanita fulva peut également vivre en symbiose avec les pins mais adopte parfois un mode de vie saprotrophe sur les souches en décomposition. De nombreuses espèces vivent de l'humus telles Cantharellula umbonata, Clitocybe vibecina, Collybia maculata ou Mycena galopus.

Dans les bétulaies sphagneuses, peuplées de bouleaux pubescents, les espèces mycorhiziennes sont légions : on y trouve Cortinarius armillatus, betulinus, hemitrichus, pholideus et subargentatus, Lactarius glyciosmus, scoticus et vietus, Leccinum aerugineum, brunneogriseolum var. pubescentium et chlorinum, holopus, melaneum, nucatum et pulchrum, Russula betularum, claroflava, nitida et sphagnophila, Tricholoma fulvum, etc... mais la fonge saprotrophe est très bien représentée aussi, avec par exemple Collybia aquosa, Entoloma chalybaeum, helodes et sericatum, Hyphloma elongatum, Psathyrella sphagnicola et Tephrocybe palustris.

Les zones les moins humides des tourbières sont souvent peuplées de pessières sphagneuses à myrtilles ou à airelles qui abritent des espèces mycorhiziennes telles que Amanita virosa, Cortinarius mucosus var. coerulipes, rubellus, sanguineus et subtortus, Hygrophorus camarophyllus, Inocybe napipes, Lactarius albocarneus et trivialis, ou encore Russula rhodopoda. Dans l'humus vit toute une mycoflore acidiphile, à l'image d'Entoloma nitidum préférant des litières d'aiguilles ou d'Inocybe terrigena qui se nourrit de l'humus formé par les souches d'épicéas décomposées.Mais les tourbières jurassiennes présentent une particularité qui les rendent encore plus riches sur le plan fongique : situées au cœur de zones calcaires, elles présentent avec leur environnement proche tout un dégradé de sols et de microclimats qui favorisent l'installation d'une multitude d'espèces mésophiles à calcicoles dans les zones de transition. Ainsi, dans les hêtraies-sapinières ou les forêts d'épicéas mêlées de hêtres qui bordent généralement les tourbières de la haute chaîne, vivent des espèces comme Cantharellus lutescens, Catathelasma imperiale, Cortinarius atrovirens,  Hygrophorus discoideus et capreolarius, Inocybe fibrosa, Russula consobrina et Tricholoma inamoenum, qui trouvent dans ce type de milieu des conditions de vie idéales.

Les terrils miniers

L’activité charbonnière qui s’est développée dans le bassin houiller de Ronchamp en Haute-Saône jusque dans les années 1950 a laissé des terrils qui font partie des milieux les plus hostiles à l’implantation de la végétation. En effet, le sol étant formé de schistes et de grès carbonifères et permiens, les espèces végétales doivent faire face à la pauvreté du substrat et à sa forte acidité (pH moyen de 5), à l’absence d’humus et à l’aridité en période estivale ou suite aux épisodes de combustion spontanée. La principale originalité de ces écosystèmes concerne les parties sommitales des terrils les plus récents qui sont peuplées de bouleaux verruqueux et de chênes sessiles et n’hébergent que des champignons mycorhiziens poussant en grande quantité, ceci montrant  l’importance des mycorhizes dans ce type de milieu.  La survie des essences pionnières est ainsi liée à l’existence des  mycorhizes dont le nombre et la vigueur compensent l’ingratitude du milieu.

L’espèce la plus caractéristique des terrils est Pisolithus arhizus, qui produit de nombreux basidiomes liés aux racines des chênes et des bouleaux, mais Inocybe lacera est également très préférant de ce type de milieu et Scleroderma citrinum y produits des spécimens de très grande dimension. Aux bouleaux sont associés également  Amanita fulva et muscaria, Laccaria laccata var. moelleri, Lactarius fuscus, glyciosmus, turpis, rufus et theiogalus, Leccinum molle et scabrum, Russula aeruginea, Scleroderma areolatum et Tricholoma fulvum. Enfin, de nombreux exemplaires d’Amanita citrina poussent en relation avec les racines des chênes.

L’observation de terrils centenaires montre que la dynamique de recolonisation végétale conduit à la bétulaie-chênaie dans laquelle les champignons les plus caractéristiques des terrils disparaissent du fait de la fermeture du milieu, mais les remaniements périodiques des matériaux  initient de nouvelles phases de colonisation qui permettent le maintien de toute une fonge caractéristique.